دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .
مقدمه
گوجه فرنگی , , دارای تیپ تولید مثلی خود گشن می باشد که در آن باد محرک اولیه گرده افشانی است . معمولا گیاه گوجه فرنگی پس از گرده افشانی و لقاح , بذر تولید می کند . این فرایند به عوامل محیطی ظریفی وابسته است . ارقام متداول معمولا تنها زمانی به خوبی تشکیل میوه می دهند که در دامنه محدودی از دماهای شب , یعنی 21-15 درجه سانتیگراد ( 70-59 درجه فارنهایت ) قرار داشته باشند .
اگر چه انتخاب ارقامی از گوجه فرنگی که قادر به تشکیل میوه در شرایط نامساعد محیطی باشند یکی از اهداف مهم اصلاحی است اما تاکنون, چنین تلاشهای اصلاحی موفقیتهای محدودی در پی داشته اند . برنامه های اصلاحی جهت افزایش تحمل به سرما و گرما , بر انتخاب لاین هایی تاکید دارند که در شرایط دمایی نا مناسب قادر به گرده افشانی طبیعی و لقاح برای تشکیل میوه باشند . به هرحال اصلاح کاری مشکل است زیرا ارقام مقاوم به سرما و گرما , وراثت متوسطی دارند و ارث بری در آنها پیچیده است . تشکیل میوه در تولید گوجه فرنگی گلخانه ای نیز مشکل ساز است زیرا حرکت گرده ها به سختی انجام می شود . این مساله معمولا با تکان دادن مکانیکی گلها رفع می شود. پارتنوکاپی ژنتیکی با پیشی گرفتن از فرآیندهای تولید مثلی وابسته به دما , روش جدیدی برای حل این مشکل فراهم می سازد.
مطالعات جدید بر روی پارتنوکارپی منجر به تولید میوه های بدون بذر, با استفاده از محرک های شیمیایی ( مصنوعی) گردیده است. در برخی مناطق تولیدی از محرک های رشد همچون اکسین های سنتتیک , برای تحریک ایجاد میوه های پارتنوکارپی استفاده شده است. مشکل در تولید میوه های معیوب به هنگام مصرف اکسینها است. تا کنون هیچ مطالعه دقیقی بر روی منشا , فیزیولوژی و ژنتیک علایم پارتنوکارپی در گوجه فرنگی , انجام نشده است. تمایل روز افزون بر این که با استفاده از پارتنوکاپی به عنوان یک سیستم کمکی , تشکیل میوه و احتمالا کیفیت آن در گوجه فرنگی بهبود یابد - به ویژه هنگامی که تولید میوه در شرایط تنش محیطی باشد – موجب گردید, بررسی حاضر در منابع علمی موجود صورت پذیرد.
انواع پارتنوکارپی
واژه پارتنوکارپی برای اولین بار توسط نول (1902) به کار رفت که به معنای تشکیل میوه های بی دانه در غیاب گرده افشانی و دیگر فعالیت های تولید مثلی است. پارتنوکارپی در بسیاری از گونه ها رخ می دهد به ویژه در در چند محصول باغی عمده. گوستاوسون (1942) بروز پدیده پارتنوکارپی را در حدود 50 گونه گیاهی فهرست نمود. محصولات دارای ارزش اقتصادی که میوه پارتنوکارپ تولید می کنند عبارتند از موز , میوه نان , مرکبات , خیار , خرما , انجیر , گلابی و آناناس.
الف. پارتنوکارپی طبیعی
پارتنوکارپی ممکن است به صورت طبیعی ویا با تحریک مصنوعی ایجاد شود (گوستاوسون 1942 ). پارتنوکارپی طبیعی (ژنتیک) ممکن است اجباری باشد و براثر عقیم بودن ژنتیکی به وجود آید و نیاز به یک شیوه رویشی برای پیشرفت داشته باشد. ممکن است پارتنوکارپی امری القایی باشد , یعنی میوه های بذری یا بدون بذر هر دو در پاسخ به محرک های محیطی پدید آمده باشند. عوامل محیطی می توانند بر روی بافت های گامتوفیتی و اسپوروفیتی گیاه تاثیر گذارده و توسعه و تشکیل میوه های پارتنوکارپی را تحریک نمایند. پارتنوکارپی القایی در گوجه فرنگی و سایر گونه هایی که در آنها گرده افشانی و لقاح به محدودیت های محیطی خاصی وابسته هستند , مشاهده شده است. هنگامی که پارتنوکارپی بدون هیچ نوع محرک خارجی پدید می آید , به عنوان پارتنوکارپی رویشی شناخته می شود , در حالی که پارتنوکارپی القاء شده نیاز به یک محرک بیرونی همچون گرده افشانی دارد (وینکلر 1908).
ب. پارتنوکارپی مصنوعی
پارتنوکارپی القایی در واقع تولید میوه های بی دانه به روش های مصنوعی (شیمیایی) است. معمولا فقط به مواردی اطلاق می شود که پارتنوکارپی نتیجه تیمار کردن گلها با موادی همچون گرده مرده (منتور) , عصاره گرده , مواد شیمیایی و دیگر مواد رشدی است.
گوستاوسون (1936) با استفاده از مواد رشدی موفق شد یک گوجه فرنگی کامل را تولید کند. به دنبال این کار , ثابت شد که بسیاری از مواد رشدی سنتز شده , تولید میوه های پارتنوکارپی را در بسیاری از گونه ها تحریک می کنند (نیچ 1972). مواد رشدی طبیعی همچون اکسین , جیبرلین , سیتوکینین و اتیلن نیز می توانند تولید میوه های بی دانه را در بسیاری از گونه ها القا نمایند ( نیچ 1972 ). برخی از تنظیم کننده های رشد ساخته شده به صورت مصنوعی از همتا های طبیعی خود موثرتر عمل می کنند.
منابع
هاوتورن (1936) از تلاقی میان ارقام " لارج چری " و " بونی بست " گوجه فرنگی های دارای خاصیت پارتنوکارپی القایی به دست آورد. این گیاهان در اوایل تابستان میوه هایی تولید کردند که دانه داشتند , اما در اواسط تابستان یعنی زمانی که هوا در تگزاس گرم است , میوه ها ی بی دانه تولید نمودند. میوه های تولید شده در ماه نوامبر مجددا دانه دار بودند.
پارتنوکارپی اجباری در گوجه فرنگی های آنیوپلوییدی نر عقیم ویا نازا مشاهده شد (لسلی و لسلی 1941) ونیز در گیاهان به دست آمده از هیبرید بین گونه ای L. peruvianum * L. esculentum (لسلی و لسلی 1953). جانسون و هال (1954) وقوع پارتنوکارپی را در دماهای بالا (37-31 درجه سانتیگراد) را نشان دادند و تعدادی گوجه فرنگی بی دانه به دست آوردند. آنها خشکیدگی خامه و عدم حیات گرده را در دماهای بالا دو عامل بزرگ مرتبط با پارتنوکارپی معرفی کردند. پارتنوکارپی در دماهای بالا در رقم 190256 PI از کالدونیای جدید و ارقام انتخاب شده از تلاقی های میان "تارگینی قرمز" , "راتجرز" و "گلف استیت مارکت" شناسایی شد.
به نظر می رسد که ارقام کانادایی در محدوده چند گونه ای قرار داشته باشند که تمایل به پارتنوکارپی دارند. در مناطق مجاور قطبین که 66% ارقام آن را رقم "فارتست نورت" تشکیل می دهند , میوه های پارتنوکارپی مشاهده شده اند (چارلز و هریس 1972). در لهستان درجه مطلوبی از پارتنوکارپی , میان زاده های حاصل از تلاقی ارقام " ارلی نورت" * "بیورلاج6703 " مشاهده شد (کوبیکی و میکالسکا 1978). فارتست نورت نیز از تلاقی دو لاین پارتنوکارپی گوجه فرنگی به نام "اورگان 4-5T " و "اورگان چری " ایجاد شده است. این لاین ها می توانند تمایل به پارتنوکارپی را از لاینی در یافت کنند که در هاوایی توسط دابلیو. ای. فریزر از تلاقی بین گونه ای میان L. esculentum و L. hirsutum و کولتیوار "Imuna Prior Beta " – لاینی با تشکیل میوه در دماهای پایین – تشکیل شده است. لاین های اصلاحی مشابه همچون L. pimpinellifolium در زاده های لاین "اورگان11" – یک لاین پارتنوکارپی اصلاح شده زودرس – نیز مشاهده شده است (باگت و فریزر 1982).
سورسی (1970) پس از تیمار با EMS (اتیل متان سولفونات ) یک موتانت با بساک کوتاه را در لاین (استاک 2524) یافت که میوه های پارتنوکارپی تولید می کرد. در جای دیگر پیکات و پیلوز (1978) یک موتانت خود به خودی را یافتند که "مونت فاوت 191" نامیده شد و شکل مشابهی از پارتنوکارپی و باک های کوتاه را نشان می داد. استاک 2524 و مونت فاوت 191 هر دو دارای مادگی عقیم هستند بنابراین موفقیت در اصلاح آنها با محدودیت روبه رو می شود.
منشا پارتنوکارپی در ارقام روسی هنوز گزارش نشده است. لودنیکوف و جانوسویک (1969) دریافتند که رقم "پوبدا" (یا ویکتوری) میوه هایی تولید می کنند که بذور اندکی دارند و زاده های این هیبرید خاصیت پارتنوکارپی دارند. لاین "پریدنکووسکی" میوه های کاملا بی دانه تولید می کند (لودنیکوا1970). در ایستگاه آزمایشی گزینش گیاهان گریبوسکیا واقع در نزدیک موسکو فردی به نام ان. سولویووا یک لاین با پارتنوکارپی بالا را به نام "سوریانین" اصلاح نمود. بسته به شرایط محیطی سوریانین می توانست میوه های دانه دار یا بی دانه ای با همان وزن (113-85 گرم ) و میزان گلدهی تولید کند (فیلوز و مایسونو 1978 , لین و همکاران 1984).
منبع دیگر پارتنوکارپی در گوجه فرنگی , توسط محققان آلمانی از تلاقی میان رقم انگلیسی "اتم" * رقم روسی "بیجکاساکو" ونیز رقم آلمانی"هاینمانس یوبیلائوم" * رقم آلمانی "پریورا" در انستیتو ماکس پلانگ هامبورگ به دست آمد. بعدها این تحقیق توسط آر. ریمان فیلیپ ادامه یافت. گزینش های مختلف درجات مختلفی از پارتنوکارپی وابسته به حرارت را نشان دادند (پریل 1978). لاین 59/75 که علایم پارتنوکارپی قدرتمندی دارد در نتیجه تلاش های اصلاحی آر. ریمان فیلیپ به دست آمد. فهرست منابع بالقوه پارتنوکارپی در جدول 2.1. آمده است.
ژنتیک
لسلی و لسلی (1941) نوعی پارتنوکارپی اجباری را دریک گوجه فرنگی پاکوتاه دیپلویید موتانت شده یافتند. آنها از تلاقی این موتانت پاکوتاه با والدین مختلف , آنیو پلویید های گوناگونی به دست آوردند. از مقایسه علل پارتنوکارپی موتانت دیپلویید و زاده آنیو پلوییدش , دریافتند که در هر دو حالت کروموزوم های یکسانی دخالت دارند. آنها همچنین وجود ارتباط میان عدم خوشه دهی و تمایل به پارتنوکارپی را گزارش نمودند. در گیاهانی با تریسومی اولیه ویا فاقد تریسومی , میوه ها ی پایینی تمایل به پارتنوکارپی دارندو میوه های بالایی به صورت معمولی بذر می دهند. هنگامی که یک رقم پاکوتاه فاقد تریسومی (d1d1) با یک دیپلویید استاندارد (D1D1 ) تلاقی می کند, بیشتر زاده های تریسومی F1 پارتنوکارپی نخواهند بود, اگرچه میوه های بسیاری در پایین گیاه تولید می شوند.
سه منبع ژنتیکی پارتنوکارپی هنوز دقیقا شناخته نشده اند. پارتنوکارپی در EMS موتانت های دارای بساک کوتاه را القا می کنند و این امر توسط یک ژن منفرد به نام پات کنترل می شود(سورسی و سالامینی 1975). آنها در یافتند که ژن پات با 12% کراسینک اور به ژن شا , لینک می شود. محققان بیان کرده اند که فنوتیپ کوتاهی بساک منجر به کشف پات گردیده است و احتمالا قبلا در کولتیوار "روما" وجود داشته است. پیکات و فیلوز (1978) در لاین "مونت فاوت 191" موتاسین خود به خودی "پات – شا" را کشف کردند. اطن موتانت , میزانئ موتاسیون آللی شا- پات را در استاک 2524 افزایش داد. اما هر دورقم موتانت شده درجه بالایی از نازایی را نشان دادند , اگرچه که گرده ها کاملا طبیعی بودند.
فیلوز و مایسونو (1978) ظهور پارتنوکارپی را در زاده های تلاقی میان دو والد بذری به نام های "مانی میکر" و "اپدایس" رابررسی نمودند.آنها در مطالعاتشان تمام گیاهان را عقیم کرده و تنها گیاهانی که میوه تولید نمودند به عنوان پارتنوکارپی شناخته شدند. آنها دریافتند که پارتنوکارپی سوریانین توسط آلل پات-2 کنترل می شود. تلاقی میان سوریانین و مونت فاوت 191 نشان می دهند که پات و پات-2 آلل یکدیگر نیستند.
ژنتیک پارتنوکارپی سوریانین از طریق تلاقی میان سوریانین و چهار ژنوتیپ بذری به نام های اوهایو M-R13 , هاینز1350 , CL11d و پوزیشنال استریل توسط لین (1981) مورد بررسی قرار گرفت. جمعیت به دست آمده در محیطی تحت تنش گرما رشد یافتند و گیاهان بدون عقیم سازی گلها به رده های پارتنوکارپی طبقه بندی شدند. انتخاب برای پارتنوکارپی بدون مراحل آزمایشگاهی عقیم سازی , این تکنیک را کاربردی تر کرد. لین و همکاران (1984) بیان کردند که در آزمایش آنها , پات -2 با رفتار های رشدی مشخص و یا عدم خوشه دهی به دلیل اثرات پلیوتروپیک رابطه وجوددارد.
بین پات-2 و و هیچ یک از 13 ژن مارکر تحت آزمایش , لینکاژی مشاهده نشد (فیلوز 1983) . این ژنها عبارت بودند از: ms-32 (کروموزوم 1) , ms- ( کروموزوم2) , bls (کروموزوم3 ), c( کروموزوم6) , sp ( کروموزوم6 ), bs-2 (کروموزوم7) , bu (کروموزوم8) , dl (کروموزوم8) , al (کروموزوم 8) , u ( کروموزوم 10) , j-2 ( کروموزوم 11) , hl (کروموزوم11) و a ( کروموزوم 11). به علاوه هیچ لینکاژی میان پات-2 و ژن های مقاومت به بیماری ها یعنی Mi (کروموزوم6) , Tm- ( کروموزوم 9) , I ( کروموزوم 11) , I-2 ( کروموزوم11) و Ve ( کروموزوم 12 ) مشاهده نگردید. در مطالعه بر روی آخرین لاین های ارایه شده (ls/ls ) و پات-2 در سوریانین , فیلوز (1983) کشف کرد که ژنهای ls و پات-2 مستقل از یکدیگرند و در حضور ls , پات-2 قادر به تولید میوه های پارتنوکارپی در اندازه طبیعی نیست. به بیان دیگر , تا زمانی که قابلیت تولید میوه های پارتنوکارپی مورد نظر است , lsبر روی پات دو اثر متقابل خواهد داشت.
پارتنوکارپی در لاین آلمانی PR75/75 از طریق اصلاح ژن های غیر آللی با پات و یا پات-2 به دست آمده است (فیلوز و مایسونو 1978). پیشنهاد شده است که حداقل سه ژن مستقل مسئول پارتنوکارپی در PR75/75 می باشند (فیلوز و مایسونو 1978).
فیزیولوژی
تاتارینسو (1929) , آنطور که گوستاوسون نقل قول کرده است(1942) , در L. esculentum نوعی میوه پارتنوکارپی القا شده توسط گرده های سیب زمینی را کشف نمود. میوه های پارتنوکارپی در L. pimpinellifolium نیز با قرار دادن اسپورهای Lycopdium و یا خاک خشک بر روی خامه و یا آبیاری خامه ایجاد گردیدند. گوستاوسون (1937) تلاش کرد که با استفاده از گرده افشانی با کلروفورم , میوه های پارتنوکارپی تولید کند اما موفق نگردید. امیدیجی (1979) گزارش کرد که با گرده افشانی توسط گرده گونه های مختلف Solanum و Capsicum می توان میوه های پارتنوکارپی تولید کرد. آزمایشات پریل و ریمان- فیلیپ (1969) بر روی گونه های پارتنوکارپی آلمانی , این نظر را تایید می کند که رشد فعال دانه گرده مرتبط با القاء پارتنوکارپی می باشد. این دو محقق مشاهده کردند علی رغم تعداد بسیار زیاد دانه گرده دربساک ها و حتی قرار گرفتنشان بر روی خامه, میوه های پارتنوکارپی ایجاد شدند (پریل و ریمان- فیلیپ 1969 ). لین و همکاران (1983) نتایج مشابهی را در سوریانین مشاهده کردند.
بسیاری از مطالعات پارتنوکارپی در گوجه فرنگی , با مصرف تنظیم کننده های رشد مختتلفی در ارتباط است. در یک تحقیق اولیه , گوستاوسون (1936) گزارش کرد هنگامی میوه های پارتنوکارپی طبیعی تولید می شوند که مادگی ها با ایندول -3 n – پروپیونیک اسید , فنیل استیک اسید , ایندول استیک اسید (IAA) و ایندول بوتیریک اسید (IBA) تیمار شوند. آزبورن و ونت (1953) دریافتند که 2- نپتوکسی استیک اسید , هنگامی که یک محرک موثر تشکیل میوه های پارتنوکارپی در دماهای متوسط و نوری با شدت بالا قرار بگیرد , نمی توتند پارتنوکارپی را القا کند , به ویژه اگر دماهای شب یا روز بسیار بالا و شدت نور پایین باشد.
ثابت شده است که اسید جیبرلیک (GA) , هنگامی که مستقیما بر روی گل های باز مصرف گردد, پارتنوکارپی را القا می نماید (ویتور و همکاران 1957 , گوستاتاوسون 1960 ). ماپلی و همکاران (1979) و ساونی و گریسون (1971 ) هیچ کدام نتوانستند با تکرار اسپری کردن GA , پارتنوکارپی را القا نمایند. ساونی و گریسون (1971 ) به تفاوت میان نتایج خود با نتایج ویتور و همکاران در مورد زمان مصرف اعتراف نمودند(1957). ویتور و همکاران (1957) در یافتند که در غلظت های پایین GA برای القا تشکیل میوه های پارتنوکارپی از IAA موثرتر است. اگرچه نتایج استفاده از تنظیم کننده های رشد معمولا قابل توجه نبوده است , اما اهمیت اکسین در تشکیل میوه بر کسی پوشیده نیست. در واقع در منطق مختلف تولید گوجه فرنگی در دنیا مصرف اکسین یک عمل تجاری متداول در زمان های خاصی از فصل رشد می باشد.
بساک های مولد گرده و بذور در حال رشد به عنوان مراکزی برای تولید مواد محرک رشد مورد نیاز در تشکیل دانه شناخته شده اند (نیچ 1950). در ارقام دانه دار معمولا هورمون های محرک رشد توسط بذور در حال رشد ترشح می شوند (ایواهوری 1967). نیچ (1952) پیشنهاد کرد که بافت هسته ای ساختارهای مشابه بذر میوه های پارتنوکارپی گوجه فرنگی ,اکسین لازم برای رشد را فراهم می کنند.
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 26 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید
